Г Л А В А 5.  Зоогеография рыб.

      Есть такая рыбка - обыкновенный вьюн. Чуть меньше 20 см в длину, желтоватый в крапинку с полосками, хотя бывают альбиносы. Знаете ли вы, где обыкновенный вьюн распространён? Нет? Возьмите карту и карандашиком очертите на ней два пятна - одно в Европе, от Великобритании на западе до Каспийского моря на востоке, другое в Азии - Китай, Япония и близлежащие территории. Вот в этих двух местах и живёт обыкновенный вьюн! Но как такое может быть - ведь они разделены огромным массивом суши? Ответ даст зоогеография, которая является темой этой главы.

      Раздел 1.  Ареал.

      Что такое ареал? Определение просто - область распространения вида либо рода. Но сколько за этим кроется трудностей!

Ареал обыкновенного вьюна

      Я начал главу с описания ареала обыкновенного вьюна, который представляет собою две отдельные далёкие друг от друга территории. На самом деле объяснить подобное несоответствие просто: исторический ареал рыбки был пошире, но из-за сильных оледенений на территории от Каспийского моря до Китая вьюны исчезли. В мире рыб подобные "двойные" ареалы нередки (помните латимерию?). Чаще всего их можно встретить среди горных рыб или рыб-троглодитов (о которых в главе 4).
      Есть и двойные ареалы, являющиеся более крепкими орешками для учёных: так, в Южной Америке 60 % рыб, живущих к западу от Анд, есть и с другой стороны. Большая часть рыб ни жить в Андах, ни перейти через них не могла. Выходит, либо водяные путешественники героически обогнули горы с севера, либо фауна сформировалась в таком виде до того, как Анды поднялись на значительную высоту.
      Граница ареала вовсе не является для животного неприступной стеной, через которую нельзя пройти и от которой нельзя отойти (пожалуй, исключение - "круговоротные" популяции, о которых в этой главе чуть ниже). Изменения ареалов - дело нередкое, и чаще всего они связаны с климатическими условиями. К примеру, с конца XIX столетия в результате повышения среднегодовых температур и смягчения зим:
  - атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше встречалась чрезвычайно редко;
  - треска теперь встречается от Гренландии до Карского моря и Новой Земли, где раньше отсутствовала;
  - скумбрия (теплолюбивая рыба!) появилась в Финском заливе Балтийского моря, в Белом море и продвинулась на север до Гренландии, где раньше не встречалась…

Ареалы осетровых. Сверху вниз: белуга, русский осётр, атлантический осётр

      Температурные требования того или иного вида - вот причина так называемого зонального распространения, то есть существования ареала, ограниченного какими-либо температурными условиями. Чаще всего зональное распространение встречается среди морских рыб; зональные ареалы пресноводных рыб выражены лишь на севере. Примером может служить щука. Несколько южнее расположены зональные ареалы осетровых и лососёвых.
      Бизональным распространением характеризуются те виды, которые живут в тех зонах двух полушарий, климат которых одинаков. Главным образом оно встречается среди жителей морей - среди них есть рыбы, но преобладают беспозвоночные. Примером служит гигантская акула, встречающаяся в умеренно тёплых водах обоих полушарий.
      На ареал сухопутных животных не оказывают сильного влияние химические свойства среды. Чего не скажешь о рыбах! К примеру, проникновению животных в Балтийское море сильно мешает малая солёность. Число морских видов рыб резко убывает в этом море с запада на восток. Если от Голландии до пролива Каттегат можно встретить 120 видов костистых, то в Кильской и Мекленбургской бухтах - лишь 69, в южной и средней частях моря - 41, а в Северной Балтике - только 20. Впрочем, многие виды могут жить в солоновато-пресных водах. Это морские рыбы - камбала, сельдь, угорь, сарган, треска, тюрбо, и обитатели пресных вод - обыкновенный окунь, плотва, щука, судак, лещ, линь, уклейка.
      И, наконец, ещё один фактор, объясняющий ареал рода или вида, - фактор исторический. Уже доказано, что континенты движутся навстречу или удаляются друг от друга. Это происходит и сейчас, примерно с такой скоростью, с какой у человека растут ногти. Ясно, что за миллиарды лет существования Земли материки находились в самых разных положениях, стояли бок о бок, сталкивались, расходились. К примеру, не исключено, что рогозубообразные появились на том участке суши, который позже распался на Африку, Южную Америку и Австралию, и уже потом "разъехались". Сейчас они разделены многими сотнями и тысячами километров.

      Раздел 2. Расселение.

      Расселение рыб - вопрос интереснейший. И, надо сказать, порой удивляющий исследователей. К примеру, одна треска, помеченная в Северном море, была всего через 4 с половиной года поймана близ Ньюфаундленда. Два тунца смогли пересечь Атлантику за 5 лет. Другая пара тунцов за 4 месяца прошла 4200 км. И, наконец, один тунец за 5 лет с хвостиком от берегов Мексики доплыл до юга Японии! Таким образом, являющиеся хорошими пловцами и живущие в солёных водах рыбы распространены очень широко - ведь эффективность их расселения видна по приведённым цифрам!
      Переселение из одного пресного водоёма в другой - дело потруднее, чем плавание по океанским просторам. Лучше всего заселять "необжитые" пресные водоёмы удаётся способным путешествовать по суше рыбам. Например, илистым прыгунам, угрям, рыбам-ползунам и панцирным сомикам.
      Самый, пожалуй, необычный способ расселения рыб - это перенесение икры с места на место в ЖЕЛУДКАХ ПТИЦ! Кстати, в отличие от приведённых выше примеров, относимых к активному расселению, это - пример пассивного расселения, то есть когда рыба, по сути, не прилагает к "переезду" никаких усилий, а пользуется услугами пернатых. Иногда икра разносится птицами, прилипнув к их ногам.
      Другой способ пассивного расселения - это когда рыб распространяют люди, сами того не желая. Пример - желтопёрый бычок (самая вкусная среди бычковых рыба, по мнению японцев) обитал раньше только в заливе Петра Великого (Дальний Восток), близ Японии да в Жёлтом море. Однако, попав случайно в цистерны с балластной водой, несколько бычков смогли доплыть на каком-то корабле до Калифорнии и Австралии, где акклиматизировались.
      Способность при переселении выносить колебания солёности развита у рыб по-разному, обычно не очень хорошо. Но бывают и исключения - например, илистый прыгун.

Белый амур и его современное распространение в Европе

      Раздел 3. Акклиматизация.

      Конечно же, никак нельзя обойти такой фактор расселения животных, и рыб в том числе, как акклиматизация - переселение человеком с той или иной целью. Переселение рыб относится к обычным мероприятиям по хозяйственному использованию водоёмов. Приведу несколько примеров. С юго-востока Евразии сазан переселён в Центральную Европу. В Европу из Северной Америки ввезли радужную форель и её близкую родственницу американскую палию. Однако последняя не прижилась как следует. Все эти рыбы были ввезены как важные в хозяйственном отношении.
      Рыб выпускали и как объект для рыболовства. К примеру, большеротых и малоротых окуней, завезённых из США. Однако в Европе они попали в рыборазводные хозяйства.
      Белый амур, рыба семейства карповых, раньше жила в спокойных глубоких реках Китая и Амура. С X в. эта рыба уже искусственно разводилась в Поднебесной, а в XX в. была завезена в Европу как средство для борьбы с зарастанием водоёмов (у белого амура только личинки поглощают животную пищу). С 1965 г. белый амур известен в Германии, точное время появления в б. СССР неизвестно. Кстати, причина завезения отражена в немецком названии белого амура - "Grasfisch", то есть "травяная рыба".
      Нередко люди без особой цели выпускают в родных прудах "иноземцев" из аквариумов. Например, так попали в Европу аквариумные солнечная рыба и цихлазома фацетум. Неприхотливый амурский ротан через аквариумистов смог проникнуть в водоёмы Ленинградской области, под Москву, под Петродворец. Американских карликовых сомиков завозили специально для того, чтобы выпустить, однако в увеличении их европейской популяции аквариумисты сыграли немалую роль. В результате сомики стали вредить популяциям других рыб, поедая икру и мальков. Перефразируя пословицу, "семь раз подумай, один раз переселяй".

      Раздел 4.  А рыб-то маловато...

      Зоогеографические области. Что это такое? Это области, выделяемые зоогеографами и характеризующиеся определённой фауной. Споров вокруг деления Земли на эти области много. Мною принята такая система: 1) Австралийская область; 2) Новозеландская область; 3) Гавайская область; 4) Антарктическая область; 5) Неотропическая область; 6) Голарктическая область; 7) Восточная область; 8) Индо-Австралийская промежуточная область; 9) Эфиопская область; 10) Мадагаскарская область. Естественно, говоря об ихтиофауне той или иной сухопутной области, я имею в виду пресноводных рыб, встречающихся в водоёмах данной территории; распространении морских рыб мы поговорим чуть ниже. В этом разделе - об Австралийской и Новозеландской областях.
      В Австралийском регионе рыбы совсем не многочисленны! Объяснить это нетрудно: во-первых, в этой стране маловато "солидных" речных водоёмов, а во-вторых, сухопутный мост из Азии, по которому в Австралию предположительно проникла большая часть рептилий, для пресноводных обитателей непреодолим (кстати, по той же причине малочисленны в Австралии пресноводные черепахи). Среди реликтовых, примитивных рыб можно выделить разве что рогозуба и одного представителя костноязыких рыб (к ним относятся аравана и арапаима). Среди пресноводных хрящевых отметим один вид скатов,

Представительница галаксиевых - галаксия инанга (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, Южная Америка)

проникший сюда из моря. Встречаются здесь галаксиевые рыбы. Кстати, распространение их - настоящая загадка, на которую пока не дано ответа. Судите сами - вот места их "проживания": юг Австралийской области (24 вида), Новозеландская область (20 видов), остров Лорд-Хау и несколько субантарктических островов, юг Африки (7 видов), Америка - от Огненной Земли до Чили (7 видов) и, наконец, один вид из Новой Каледонии! Причём если учёные предполагают существование в прошлом сухопутного моста "Австралия-Новая Каледония", то вариант "Австралия-Новая Зеландия" был бы нереален.

      Раздел 5. Ну очень много рыб!

      Так как на Гавайских островах нет пресноводных рыб, а в Антарктике - и пресных вод в принципе, перенесёмся сразу в Южную и Центральную Америку, где находится Неотропическая область. Прямо противоположная картина - самая богатая ихтиофауна в мире, 2400-2700 видов рыб! Примерно половину из них составляют разнообразнейшие сомообразные. На втором месте стоят харациновые рыбы, включающие кровожадных пираний. Карповидные представлены прежде всего гимнотовидными (электрический угорь, ножетелка). Множество видов относится к карпозубообразным и цихловым рыбам. Среди архаичных рыб стоит отметить, конечно же, лепидосирена и костноязыких - арапаим и араван. Встречаются, кстати, хрящевые, в том числе пресноводные хвостоколы и акулы озера Никарагуа, ранее выделявшиеся в особый вид, а теперь объединяемые с тупорылыми.

Клинобрюшки

      Разнообразие форм, защитных приспособлений, способов размножения и методов заботы о потомстве - одна из самых привлекательных черт неотропической ихтиофауны. Исключая уже упомянутых "живых ископаемых", вспоминаются четырёхглазки (см. тут и тут), кандиру (о них тут), электрические угри (см. главу 3), клинобрюшки (летающие, хоть и не близки летучим рыбам) - перечислять можно очень долго.

      Раздел 6. Восточная область.

      Всё, что Голарктика не "отхватила" от Евразии - юг Китая, Индию, Индокитай, Зондские острова, включает Восточная область. Границей между нею и Австралийской областью служит Индо-Австралийская промежуточная область. О них - в этом разделе.
      Прежде всего, хочется заметить, что примитивных или архаичных рыб здесь не встретишь. Однако же в целом рыб много. Многочисленны "новые" и широко распространённые карпообразные и сомообразные. Большая часть из 2000 видов карповых сосредоточена на юге Азии, очень много и вьюновых (другое семейство карпообразных). Видимо, именно в Восточной области появились атериноидные рыбы, о чём свидетельствует большое количество примитивных и близких друг к другу видов. В Ганге - подвид серой бычьей акулы, гангская. Ихтиофауна Больших Зондских островов близка к материковой - видимо, раньше между ними существовал сухопутный "мостик". Однако в районе границы Индо-Австралийской области связь, видимо, заканчивалась, и именно поэтому в этом регионе пресноводных рыб практически нет; только три вида, скорее всего, завезённые человеком, встречаются на Сулавеси. Среди них два - из многочисленного на юге Азии семейства лабиринтовых.

      Раздел 7. Немногочисленные рыбы нашей родины.

      Голарктическая область, включающая почти всю Евразию, север Африки и Северную Америку, - это наша с вами родина. Но до неотропического разнообразия ихтиофауны ей далеко, рыб здесь не так-то много. Хотя встречается ряд уникальных "живых ископаемых" - веслоносы (Америка, Азия), панцирники, ильные рыбы, или амии (все из Америки), ещё несколько мелких семейств, очень характерны архаичные осетровые. Самое многочисленное же семейство - это, несомненно, карповые. В Евразии расположен центр формирования карповых, откуда они и переселялись в прочие области. Почти эндемичны (эндемик - не встречающийся нигде, кроме определённой области, таксон животных) лососёвые. Среди характерных семейств можно отметить щуковых.
      На границе Голарктической области и другой, включающей большую часть Африки - Эфиопской, - во время антропогеновых оледенений было гораздо более влажно, нежели сейчас. Таким образом, пустыня была уже, что способствовало продвижению в сторону друг друга фауны Средиземноморской Африки и Судана. Где-то в районе тропика Рака они смешались. "Рыбий" пример - сом минья из рода клариев (о клариях я упоминал в главе 3) из суданских рек смог переселиться в ручейки севера Сахары. Кстати, на севере Сахары есть и изолированные водоёмы, и среди их жителей - адаптировавшиеся к нелёгким условиям виды цихловых.

      Раздел 8. Обилие уникумов.

      А теперь и о собственно Эфиопской области. А она весьма богата своеобразнейшими группами рыб. Прежде всего это примитивные протоптеры и два рода многопёров. Также эндемиками можно считать высокоразвитых родичей примитивных костноязыких рыб - мормирообразных (подробнее о них - в главе "Дрессировка и способности рыб"), чуть-чуть не "дотянувших" до Голарктики. Харациновые и цихловые характерны также для Неотропической области, первые представлены победнее (100 видов), вторых же в одном только озере Ньяса 178 видов! А род аулонокар, например, эндемичен для оз. Малави. К эндемикам относится три семейства сомообразных, среди которых электрические сомы. Карповых немало, хотя в Голарктике эти рыбы разнообразнее. Интересно распространение карпозубых: если в Эфиопской области их 257 видов, то в далёкой Южной Америке 230, в Азии 17, а также 4 в Южной Европе.
      Интересен вопрос о рыбах о. Виктория. Когда-то на его месте существовало гораздо большее озеро - Карунга, связанное с Нилом, поскольку там встречались виды рыб великой реки (многопёр, нильский окунь). Через некоторое время озеро практически высохло, но позже на его месте образовалась котловина, заполненная водой - то самое озеро Виктория. В последние 200 000 лет возникла река Виктория-Нил. Казалось бы, нильские рыбы должны были наводнить Викторию. Однако им помешали водопады, и теперь ихтиофауну Виктории образуют в основном рыбы, уцелевшие после пересыхания о. Карунга. Среди таких рыбёшек - хаплохромис и тилапия.
      Ихтиофауна Мадагаскара неинтересна. Можно упомянуть нескольких аквариумных рыбок, в том числе краснохвостую бедоцию.

      Раздел 9.  Особенности ареалов морских рыб.

      Все морские рыбы делятся на три основные экологические группы. Это планктон - пассивно, часто по воле течений, плавающие в толще воды рыбы (личинки и мальки многих рыб, гоностомовые, некоторые удильщики, луны-рыбы); нектон - активно передвигающиеся в воде рыбы (многие акулы, сельдь, треска, тунцы, летучие рыбы); бентос - донные, нечасто передвигающиеся рыбы (камбалы, бентозавры, некоторые скаты). К каждой из групп относятся и, если можно так выразиться, "нерыбы"-морские жители, но о них я говорить не буду. Вначале разберёмся со структурами ареалов каждой из трёх групп.
      Основа ареала планктонных рыб в большинстве случаев ограничена, и ограничена обычно неким замкнутым круговоротом воды, за пределы которого рыбы пассивно выбраться, конечно, не могут. Именно в таких круговоротах может существовать популяция, скажем, светящихся анчоусов, нитехвостых угрей и даже крупных лун-рыб. "Круговоротных" популяций может быть и несколько. Также существует некая "область выселения", в которой существует несколько независимых "колоний" или популяций вида. Области выселения делятся на два вида - стерильные и нестерильные. В первых возможна лишь жизнь взрослых особей, но они не способны там размножаться, и в результате происходит медленное вымирание популяции. Нестерильные области выселения существуют как "полноправные" популяции, в них рыбы размножаются, - а вдобавок такие популяции пополняются за счёт основных, ограниченных замкнутым круговоротом.
      Что же мы видим, рассматривая ареалы более активных рыб - нектонных? Их границы неким круговоротом не ограничены, а определяются перемещениями самих рыб. Нет никаких областей выселения, а есть область размножения; область, где рыбы "нагуливают жирок", - она определяется миграциями и лишь во время разноса ещё планктонной молоди приобретает пассивный "оттенок" - и, кроме того, область пассивного выселения икринок и личинок.
      Мало чем отличаются особенности ареалов бентических рыб от таковых у нектона. Только вот настолько длительных миграций донные рыбы не совершают.

      Раздел 10. Области в океане.

      Столь различные структуры ареалов никак не мешают единому зоогеографическому делению океана на определённые зоны. Это очень сложный вопрос, который я объясню лишь вкратце, без подробного рассмотрения фауны.
      Пелагиаль (то есть не донная часть) делится на эпипелагиаль - поверхностные и подповерхностные воды (до 200 м глубины); мезопелагиаль - промежуточные воды между поверхностью и большой глубиной (200-1500 м); батипелагиаль - глубинные воды (1500-3000 м); абиссопелагиаль и хадопелагиаль - воды глубоководных желобов (более 3000 м). На бентали (донной части) глубина от 0 до 100-200 м (т. е. на континентальном шельфе) - сублитораль; от 200 до 1500 м, материковый склон, - батиаль; от 1000-1500 до 3000 м - глубинная зона, абиссаль; и на дне глубоководных желобов, на глубине более 3 км, зона, называемая ультраабиссалью. Также есть мелкие "подзоны" - слишком углублённые участки шельфа называются псевдобатиалью и изолированные от океана участки глубже 3 км - псевдоабиссалью.
      Разумеется, пелагические и бентосные рыбы контактируют, и "промежуточная" между ними зона - это бентопелагический экотон (экотоном называется зона, состоящая из фауны двух биоценозов). Но при этом в экотоне больше пелагических, нежели бентосных рыбёшек.